O A história evolutiva compartilhada por um conjunto de organismos geralmente é representada por uma árvore filogenética, que impõe uma estrutura estritamente bifurcada [1,2]. Entretanto, cenários evolutivos mais complexos que envolvem eventos como hibridização, transferência horizontal de genes, recombinação ou duplicação e perda de genes são mal representados por essa estrutura bifurcada da árvore filogenética e melhor descritos pelas redes filogenéticas [1].
As redes filogenéticas são estruturas mais flexíveis que as árvores filogenéticas por permitirem reticulações na representação das relações entre ancestrais e descendentes. Enquanto a estrutura das árvores filogenéticas assume que as sequências ancestrais não são observadas e estão associadas aos nós internos, a estrutura das redes permite identificar se algumas sequências são ancestrais de outras no conjunto de dados analisado, fornecendo boas representações para estudos filogeográficos e epidemiológicos [3,4].
Nas redes filogenéticas, os nós representam os haplótipos e as arestas representam os possíveis caminhos evolutivos. Um haplótipo representa um conjunto de loci adjacentes que geralmente são herdados como uma unidade [5]. Os nós centrais das redes filogenéticas representam os haplótipos ancestrais e os nós periféricos representam os possíveis descendentes [3]. Esses nós podem ser representados com tamanhos diferentes para indicar as frequências dos haplótipos no conjunto de sequências analisado [3]. Ou seja, os tamanhos dos nós nas redes filogenéticas são proporcionais ao número de sequências que são idênticas e compartilham os mesmos loci selecionados para a análise. As arestas também apresentam tamanhos diferentes e são proporcionais ao número de mutações existentes entre os haplótipos [3].
Os métodos de reconstrução de redes filogenéticas podem ser classificados de acordo com diferentes critérios e de acordo com os dados analisados [4]. Os métodos “statistical parsimony” [6], “maximum parsimony” [7] e “median-joining network” [8] são os que permitem reconstruir redes a partir de dados de sequências [4] e estão implementados em softwares como o Network (https://www.fluxus-engineering.com) e o PopArt (http://popart.otago.ac.nz).
Referências:
[1] Huson DH, Bryant D. Application of phylogenetic networks in evolutionary studies. Mol Biol Evol. 2006 Feb;23(2):254-67. https://doi.org/10.1093/molbev/msj030
[2] Morrison DA. Networks in phylogenetic analysis: new tools for population biology. Int J Parasitol. 2005 Apr 30;35(5):567-82. https://doi.org/10.1016/j.ijpara.2005.02.007
[3] Vidigal PM, Mafra CL, Silva FM, Fietto JL, Silva Júnior A, Almeida MR. Tripping over emerging pathogens around the world: a phylogeographical approach for determining the epidemiology of Porcine circovirus-2 (PCV-2), considering global trading. Virus Res. 2012 Jan;163(1):320-7. https://doi.org/10.1016/j.virusres.2011.10.019
[4] Paradis, E. Analysis of haplotype networks: The randomized minimum spanning tree method. Methods Ecol Evol. 2018; 9: 1308– 1317. https://doi.org/10.1111/2041-210X.12969
[5] https://en.wikipedia.org/wiki/Haplotype
[6]Templeton AR, Crandall KA, Sing CF. A cladistic analysis of phenotypic associations with haplotypes inferred from restriction endonuclease mapping and DNA sequence data. III. Cladogram estimation. Genetics. 1992 Oct;132(2):619-33.
[7] Branders, V. and Mardulyn, P. (2016), Improving intraspecific allele networks inferred by maximum parsimony. Methods Ecol Evol, 7: 90-95. https://doi.org/10.1111/2041-210X.12455
[8] H J Bandelt, P Forster, A Röhl, Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies., Molecular Biology and Evolution, Volume 16, Issue 1, January 1999, Pages 37–48, https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev.a026036
